紧急求助：考研生物化学题

乳糖操纵子

定义lactose operon

参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵基因受负的控制，而同

时又同步地受支配。1961 年雅各布（F．Jacob）和莫诺德（J．Mon－od）根据该系

统的研究而提出了著名的操纵子学说。关于大肠杆菌的乳糖系统操纵子，¦Â-半乳糖苷

酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷转酰酶的结构基因以LacZ（z）， Lac Y（y），La

c A（a）的顺序分别排列在染色体上，与z 相邻，与y 相对的一侧有操纵基因Lac

O（o），更前面有启动基因Lac P（p），操纵子（乳糖操纵子）就是这样构成的。

决定乳酸系统阻遏物结构的调节基因Lac I（i）处于和p 相邻的位置上。

一、结构和功能

细菌相关功能的结构基因常连在一起，形成一个基因簇。它们编码同一个代谢途

径中的不同的酶。一个基因簇受到同一的调控，一开俱开，一闭俱闭。也就是说它们

形成了一个被调控的单位，其它的相关功能的基因也包括在这个调控单位中，例如编

码透过酶的基因，虽它的产物不直接参与催化代谢，但它可以使小分子底物转运到细

胞中。

乳糖分罩陵衫解代谢相关的三个基因，lacZ、Y、A 就是很典型的是上述基因簇。它们

的产物可催化乳糖的分解，产生葡萄糖和半乳糖。它们具有顺式作用调节元件和反式

作用调节基因。三个结构基因图的功能是：

lacZ 编码¦Â-半乳糖苷酶，此酶由500kd 的四聚体构成，它可以切断乳糖的半乳

糖苷汪吵键，而产生半乳糖和葡萄糖

lacY 编码¦Â一半乳糖苷透性酶，这种酶是一种分子量为30kDd 膜结合蛋白，它

构成转运系统，将半乳糖苷运入到细胞中。

lacA 编码¦Â-半乳糖苷乙酰转移酶，其功能只将乙酰-辅酶A 上的乙酰基转移到¦Â-

半乳糖苷上。

无论是lacZ 发生突变还是lacY 发生突变却可以产生lac-型表型，这种lac—表型

的细胞不能利用乳糖。lacZ-突变体中半乳糖苷酶失去活性，直接阻止了乳糖的代谢。

lacY-突变体不能从膜上吸取乳糖。

这一个完整的调节系统包括结构基因和控制这些基因表达的元件，形成了一个共

同的调节单位，这种调节单位就称为操纵子（opron）。操纵子的活性是由调节基因

控制的，调节基因的产物可以和操纵子上的顺式作用控制元件相互作用。

lacZ、Y、A 基因的转录是由lacI 基因指令合成的阻遏蛋白所控制。lacI 一般和

结构基因相毗连，但它本身具有自己的启动子和终止子，成为独立的转录单位。由于

lacI 的产物是可溶性蛋白，按照理说是无需位于结构基物腔因的附近。它是能够分散到各

处或结合到分散的DNA 位点上（这是典型的反式-作用调节物。）

通过突变的效应是可以将结构基因和调节基因相区别的，结构基因发生突变，细

胞中就失去这些基因合成的蛋白。但是调节基因发生突变会影响到它所控制的所有结

构基因的表达。调节蛋白的突变的结果可以显示调节的类型。

lac 基因簇是受到负调节（negative regulation）。它们的转录可被调节蛋白所

关闭。若调节蛋白因突变而失活就会导致结构基因组成型表达。表明调节蛋白的功能

是阻止结构基因的表达，因此称这些蛋白为“阻遏”蛋白。

乳糖操纵子的阻遏蛋白是由4 个亚基（38kDa）组成的四聚体。一个野生型细胞

中大约有10 个四聚体。调节基因转录成单顺反子的mRNA，它和操纵子的比率与R

NA 聚合酶和启动子之比是相似的。

lacI 的产物称为lac 阻遏物（lac repressor），其功能是和lacZ、Y、A 基因簇5

¡ä端的操纵基因（Olac）,操纵基因位于启动子(Plac)和结构基因（lac2yA）之间。当阻

遏物结合在操纵基因上时就阻碍了启动子上的转录起始。Olac 从mRNA 转录起始点

的上游-5 处延伸到转录单位+21 处。这样它和启动子的末端发生重叠。新近的观点认

为阻遏物影响了RNA 聚合酶，从操纵基因和启动子二者相关位置来看阻遏物结合在

DNA 上会阻碍RNA 聚合酶转录结构基因。但我们必须注意其它一些操纵子上的操纵

基因其位置和乳糖操纵子并不相同，因而阻遏蛋白可以通过多种方式与操纵操纵基因

结合阻断转录。

二、阻遏蛋白的活性受到小分子诱导的控制

细菌对环境的改变必需作出迅速的反应。营养供给随时都可能发生变化，反复反

常。要能得以幸存必需具有可以变换不同代谢底物的能力。单细胞真核生物也同样生

活在不断变化环境中；而更为复杂的多细胞生物都具有一套恒定的代谢途径，而无需

对外部环境作出反应。

在细菌中是很需要灵活性，也需要很经济，因为细菌遇到合适的环境就大量消耗

营养对其本身也是不利的。在缺乏底物时就不必要合成大量相关的酶类，因此细菌产

生了一种调节机制，即在缺乏底物时就阻断酶的合成途径，但同时又作好了准备，一

旦有底物存在就立即合成这些酶。

特殊底物的存在导致了酶的合成，此现象称为诱导（induction）。这种类型的调

控广泛存在于细菌中，在较低等的真核生物（如酶母）也有这种情况。Ecoli 的乳糖

操纵子提供了这种调控机制的典型范例。

当Ecoli 生长在缺乏¦Â一半乳糖苷的条件下是不需要¦Â-半乳糖苷酶的，因此细胞

中含量很低，大约每个细胞不高于5 个分子，当加入底物后细菌中十分迅速地合成了

这种酶，仅在2-3 分钟之内酶就可以产生并很快增长到5000 个分子/每个细胞。如在

酶的浓度将达到细胞总蛋白的5-10%。如在培养基中除去底物，那么酶的合成也就迅

速停止，恢复到原来的状态。

如果原来培养基中无乳糖，也无葡萄糖，那么细胞只在很低的基本水平合成¦Â-

半乳苷酶和透性酶。当加入Lac 后，Ecoli 的lac+ 细胞很快大量合成以上两种酶。进

一步用32P 标记mRNA 作杂交实验（用¦Ëlac 中的取得的DNA，与加入乳糖后不同时

间内产生的32P-mRNA 进行分子杂交）结果表明加入的乳糖能激发lac 的mRNA 的

合成。lac mRNA 极不稳定，其半衰期仅有3 分钟，这个特点随着诱导很快的恢复。

当诱导物一除去转录立即停止，在很短的时间内所有的lac mRNA 即被降解掉，细胞

内的含量恢复到基础水平。

¦Â-半乳糖苷酶和透性酶合成是和lac mRNA 同时被诱导的，但当除去诱导物时在

细胞中¦Â-半乳糖苷酶和透性酶要比lac mRNA 稳定，因此酶的活性在一段较长的时

间内保持被诱导水平。这种对营养供给发生改变作出迅速反应的调控类型，不仅提供

了代谢新底物的能力，而且习惯于关闭在培养基中实然加入的一些成份的内部合成。

比如Ecoli 的Trp 的合成是通过Trp 合成酶的作用。如果在细菌生长的培养基中加入

Trp 的话，那么立即停止Trp 合成酶的生产。这种作用称为阻遏（repression）效应。

它使细菌避免合成多余的物质。

在细菌中同时存在着诱导和阻遏的现象。诱导是细菌调节其分解底物供给生长的

能力。阻遏是细菌调节其合成代谢产物的能力。无论是酶作用的小分子底物的调节，

还是酶活性的产生，它们的启动是独自的，小分子底物称为诱导物（inducers）某些

物质能阻止酶合成它们本身，此物质就称辅阻遏物（corepressors）。

诱导和酶阻遏是高度特异的，只有底物/产物或紧密相关的分子才能起作用，但

小分子的活性并不依赖于和靶酶的相互作用。某些诱导物与自然的¦Â-半乳糖苷酶相

似，但并不能被酶分解，比如异丙基-¦Â-D-硫代半乳糖苷（isopropylthiogalactoside,I

PTG）。其半乳糖苷键中用硫代替了氧，失去了水解活性，但硫代半乳糖苷和同源的

氧代化合物与酶位点的亲和力相同，IPTG 虽不为¦Â-半乳糖苷酶所识别，但它是lac

基因簇十分有效的诱导物。

能诱导酶的合成，但又不被分解的分子,称为安慰诱导物（gratuitous inducer）。

由于乳糖虽可诱导酶的合成，但又随之分解，产生很多复杂的动力学问题，因此人们

常用安慰诱导物来进行各种实验。它的存在表明一个重要的问题，就是这个控制系统

必须具有某种成份，它不同于靶酶，能识别合适的底物；而它的这种识别相关底物的

能力也不同于酶。

对诱导物作出反应的这种成份就是阻遏蛋白，它由lacI 编码，其作用是控制lacI

YA 结构基同的转录，对环境作出反应。三个结构基因转录成单个的多顺反子mRNA。

阻遏蛋白的活性状态决定了此启动子是否打开或关闭。在缺乏诱导物时，这些基因不

能转录，因为阻遏蛋白是活性状态结合在操纵基因上。当诱导物存在时，阻遏物与之

结合，变成为失活状态，离开操纵基因，启动子开始转录，起始于lacZ 5¢端，

终止于lacA 的3¢端。

诱导物如何控制阻遏蛋白的活性呢？阻遏物对于操纵基因有很高的亲和性，在缺

乏诱导物时，阻遏物总是结合在操纵基因上，使得邻近的结构基因不能转录。但当诱

导物存在时，它和阻遏物结合形成了一个阻遏物复合体，不再和操纵基因结合。

右图为Lac 操纵子（Lac operon）的结构以及负调控图：

（a）Lac 操纵子的结构图

（b）无诱导物存在时，阻遏物与操作基因（operator）结合使得结构基因不能

正常转录

（c）诱导物（乳糖或IPTG）存在，与阻遏物结合时阻遏物从操纵基因上头里下

来，RNA 聚合酶可通过启动子和操作基因正常转录出一条多顺反子mRNA 从可翻译

得到三种梅

操纵子控制的重要特性是阻遏物的双重性：它既能阻止转录，又能识别小分子诱

导物。阻遏物有2 个结合位点：一个是结合诱导物的，另一个是结合操纵基因的。当

诱导物在相应位点结合时，它改变了阻遏蛋白的构象，干扰了另一位点的活性。这种

类型的调控叫变构调控。（allosteric control）

诱导完成一种协同调控（coordinate regulation）：所有的一组基因都一道表达

或一道关闭。mRNA 一般总是从5¢开始转录，所以诱导总是导致¦Â-半乳糖苷酶，

Lac 透性酶和Lac 乙酰转移酶按一定顺序出现。此多顺反子mRNA 的共同转录解释

了为什么在诱导物的不同条件下，lacZ、Y、A 三个基因的产物总保持同样的当量关

系。

诱导触动了“开关”使基因簇表达。诱导物交替变换它们的效应，其它的因子影响

了转录和翻译的绝对水平，但三个基因之间的关系事先已被它们的结构所决定了。

我们要注意操纵子的潜在特点。Lac 操纵子含有lacZ，它编码糖代谢所必须的¦Â

-半乳糖苷酶；含有的lac 编码透性酶，此酶是负责将底物转达运到细胞中。但操纵子

在非诱导状态时，基因尚未表达，也就不存在透性酶。那么诱导物开始怎样进入细胞

呢？

其实在细胞中透过酶等总是以最低量存在的，足以供给底物开始进入之需。操纵

子有一个本底水平（basal level）的表达，即使没有诱导物的存在，它也保持此表达

水平（诱导水平的01%），而有的诱导物是通过其它的吸收系统进入细胞的。

三、操纵基因和调节基因的鉴别

野生型的操纵子以被调节的方式进行表达，调节系统若发生突变可能使表达停止

或者在没有诱导物存在时仍然表达。前者称为不可诱导性（uninducible）突变；后者

对调节没有反应能力，无论诱导物是否存在都进行表达，故称为组成型突变（consti

tutive mutants）。

操纵子调节系统的成份通过突变已被鉴别出来，它们作用于结构基因的表达以及

编码区的外侧序列。这些成份分为二类：以启动子和操纵子，作为调节蛋白（RAN

聚合酶，阻遏物）靶顺序的通过顺式作用突变而被鉴定出来。lac 位点通过反式作用

突变被鉴定是为编码阻遏蛋白的基因。

操纵基因是原来通过组成型突变鉴别出的，称为“Oc”，其分布特点提供了第一个

顺式元件的证据，它是有功能的，但本身不编码。与OC 突变相邻接的结构基因以组

成型表达，这是由于突变改变了操纵基因，使阻遏蛋白不能与之结合。这样阻遏蛋白

就不能阻止RNA 聚合酶起始转录。从而使操纵子持续转录。

操纵基因只控制与它相邻接的一些lac 基因。若将第二个Lac 操纵子导入细菌的

质粒上，它有自己特有的操纵基因。操纵基因互不干扰。因此如果一个操纵子有一个

野生型的操纵基因，在通常条件下，它将被阻遏。当第二个操纵子带有OC 突变时，

它将持续表达。

这些特点表明操纵基因是一个典型的顺式作用位点。操纵基因只控制与其相邻接

的基因而不影响存在于细胞中的其它DNA 上的等位座位。像OC 这样的突变称为顺

式-显性（cis-dominant）。顺式作用位点中发生突变就不能和相关蛋白相结合，当两

个顺式作用位点彼此靠得很近时（如启动子和操纵基因），我们通过互补测验是不能

分别突变发生在那一个位点上，而只有通过它们对表型的影响来加以区别。顺式显性

是控制邻接顺序的那些DNA 位点的特性。如果一个控制位点其功能是作为多顺反子

mRNA 的一部分。它将表现出顺式显性的特点。特别表现在控制位点不能和被它调节

的基因相分离。从遗传学的观点来看这些位点和基因是在DNA 上还是在RNA 这并不

重要。

lacI-突变型也可导致持续转录。无论是点突变还是缺失都可产生这样的结果。后

者可能是丢失了和DNA 结合的功能区。因此与诱导物是否存在无关。这种现象是符

合负控制系统的。lac+基因编码一个阻遏蛋白，它可以关闭lacZYA 的转录。阻遏蛋

白失去和操纵基因结合能力时，则为组成型突变。转录能在启动子上自由地起始。同

时lacI- 突变由于阻遏蛋白的失活使lacZYA 呈组成型表达。

当lacI- 和lacI+二者同时存在于同一个细胞时，通过确定二者的关系可以帮助人

们得出正确的结论。这只能通过构建部分二倍体（partial diploid）来完成的。即一个

拷贝的操纵子位于细胞的主染色体上，而另一个放在质粒上，此质粒仅带少量基因，

可以独立复制。

在细胞中若既有lacI+又有lacI-，则可以正常调节。当除去诱导物时，结构基因

又重新被阻遏。这表明lacI+可以产正常的阻遏物，当诱导物不存在时它可以反式阻

遏lacI ZYA+基因，按遗传学的观点野生型的可诱导性对于组成型突变型是显性的。

这是负控制的重要标志。

操纵子非诱导性突变不能都得到表达，它们可以分成两种组成型突变：

(1) 启动

子突变是顺式作用，若这种突变阻碍了RNA 聚合酶与Plac 的结合，也就不能阅读操

纵子，因为它不能转录。

(2) lacI 突变若阻遏物失去和诱导物结合的能力也会导致和

前者相同的现象。这种突变称为lacIs。

这种反式作用对野生型来说是显性的。阻遏蛋白被保持在对操纵基因的识别和阻

碍转录的这种活性状态中。诱导物是否加入对其没有影响。这是由于细胞中突变的阻

遏物结合在所有的lac 操纵基因上并阻断转录，同时还不能取下，野生型阻遏物的存

对它也毫无影响。

lacI 突变的特点可以从阻遏蛋白结构的得以解释。在阻遏蛋白上具有两种不同类

型的结合位点。通过这些结合位点来控制基因的表达以对环境作为反应。DNA-结合

识别操纵基因。诱导结合位点与小分子诱导物结合。一旦与诱导物作用使其构象发生

改变而失去与操纵基因DNA 结合的能力。通过lacI 突变失去某些活性可以鉴别出阻

遏物亚基中的两个结合位点。DNA-结合位点的突变是组成型的（因为阻遏物不能和D

NA 结合来阻断转录）。诱导物结合位点的突变是不可诱导性的（由于诱导物不能减

少阻遏物和DNA 的亲和力）。

阻遏物功能的一个重要的特点是多聚体蛋白。在细胞中阻遏蛋白的亚基随机结合

成四聚体。当不同的lacI 等位基因存在时，它们的产物作为亚基结合成异聚四聚体，

其特性和同聚四聚体不同。这种亚基之间的作用类型是具有多聚体蛋白的性质，被称

为等位基因间的互补（interallelic complementation）。

负的互补（negative complementation）发生在某些阻遏蛋白突变体之间。正如

在lacI-d 与lacI+基因的重组中所见到的一样。此lacI-d 的突变仅导致阻遏蛋白不能

和操纵基因结合。因此它像lacI-等位基因一样，使操纵子呈组成型表达。由于lacI-

类型的突变产生的阻遏物没有活性，它相对于野生型基因是隐性的，而“-d”这个符号

表示负互补这种突变类型是显性的。这种突变称反式显性（trans-dominant），也称

为显性失活（dominant negatives）。

这种显性的原因是由于lacI-d 等位基因产生一个“坏”的亚基不仅它本身不能结合

操纵基因的DNA，而且它还通作为四聚体的一部分阻止四聚体中“好”的亚基与DNA

结合。这就意味着阻遏蛋白四聚体是作为一个总体，而不是单个单体的简单的集合。

这对完成阻遏来说是很必要的。在体外将“好”的亚基和“坏”的亚基混合起来也会产生

损坏的作用。

lacI-d 的突变是发生在阻遏蛋白的DNA 结合位点这就可以解释混合的四聚体可

以阻止与操纵基因的结合。结合位点数目的减少使四聚体和操纵基因的亲和力减少。

lacI 基因的左末端对于蛋白产物来说正好是在N-末端DNA-结合位点。lacI-隐性突变

发生在此位点以外的任何区域。但可以起到DNA 结合的间接作用。

lacIs 是不可诱导性突变，它是不能对诱导物作出反应。此可能由于阻遏蛋白失

去了诱导物结合位点，或者不能将它们的作用传递到DNA-结合位点。lacIS 突变位点

是很有规律的延着基因成束间隔排列。这些间隔可能存在着肽链的改变。

上不去……PDF的

生物科学专业考研试题

细胞膜脂不饱和度升高还是降低？？

答：当然是升高。冬季温度低，必须增加或烂山膜脂的不饱和程度，才能对抗低温。不至于细胞膜由液晶态转变为固态。

是衫中的，不能考虑的这么简历缺单。但是，它就是考察一个知识点：生物膜的流动性跟膜脂不饱和程度的关系。

从生物进化的角度看，这也是生物适应环境变化的一种方式。

然后，你再回答一下生物膜的流动性对于细胞维持正常的功能有什么意义。

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只有你抓住了老师想考你的知识点在哪里，评卷时老师才会很欣慰的给你满分。

一要准确；二要全面。这是研究生阶段必须具备的思维能力。老师也是喜欢要这样的研究生。

中科院生物化学研究生历年考题

一般中科则改码院的专业课是单孙哪独命题的，和其他学校的题不一样，中国科学院2009年生物科学考研的试题，不可能在网上发布，你可以想办法找考上中科院研究生的人歼配要。北京大学的也是一样。

求各高校微生物学考研真题

中国科学院2003年硕士研究生考试生物化学与分子生物学试题

一、是非题（共25分）

1多肽链的共价主链形式可以是双链或单链（）

2分子量相同的两种蛋白质，如分子中酪氨酸和色氨酸残基数亦相同，，其摩尔消光系数可能不同（）

3胰岛素元的降血糖活性是胰岛素的1/10左右（）

4苯丙氨酸是人体必需氨基酸（）

5丝-酪-丝-甲硫-谷-组-苯丙-赖-色-甘十肽经胰蛋白酶部分水解后，溶液中将有两种肽段存在（）

6核酸在pH35的缓冲液中电泳时，是从正极向负极运动的（）

7核糖体上蛋白质生物合成时，催化肽键合成的是核糖体RNA（）

8tRNA转录后加工有剪接反应，它是有蛋白质催化的（）

9核酸降解成单核苷酸时，紫外吸收值下降（）

10RNA连接酶的底物是RNA，DNA连接酶的底物是DNA（）

11DNA的复制方法有多种，滚动式复制方式通常以双向方式进行（）

12色氨酸操纵子（trpoperon）中含有衰减子序列（）

13对正调控和唤陆负调控顷笑操纵子而言，诱导物都能促进基因的转录（）

14RecA蛋白只能与单链DNA结合，并发挥NTP酶活性（）

15在克隆载体pBSK质粒中，利用完整的lacZ基因作为筛选标记，白色转化菌落表明重组质粒含有插入片断（）

16溶菌酶水解的底物是N-乙酰氨基葡萄糖的聚合物（）

17激素受体都具有酪氨酸受体结构域（）

18在底物的浓度达到无限大又没有任何效应剂存在的条件下，酶催化反应为零级反应（）

19蛋白质可接离的基团都来自其侧链上的基团（）

20蛋白质的等电点和它所含的酸性氨基酸残基和碱性氨基酸残基的数目比例有关（）

21心碱脂是一种在中性pH下带正电荷的磷脂（）

22生物膜上有许多膜固有蛋白，他们的跨膜肽段大多呈α螺旋结构（）

23生物膜以脂双层结构为骨架，虽然细胞的不同膜由不同的磷脂组成，但脂双层的两个单层的磷脂组成是基本一致的（）

24NADH氧化时的P/O比值时3（）

25生物膜是离子与极性分子雀链含的通透屏障，但水分子是例外（）

二、选择题（共20分）

1胰岛素的功能单位是

A单体 B二体 C四体 D六体

21mol/L硫酸钠溶液的离子浓度为

A2 B3 C6 D8

3某蛋白质的pI为8，在pH6的缓冲液中进行自由界面电泳，其泳动方向为

A像正极方向泳动 B没有泳动 C向负极方向泳动 D向正负极扩散

4今有a，b，c，d四种蛋白质，其分子体积由大到小的顺序是A>B>C>D，在凝胶过滤柱层析过程中，最先洗脱出来的蛋白质一般应该是

Aa Bb Cc Dd

5噬菌体展示可用来研究

A蛋白质-蛋白质相互作用； B蛋白质-核酸相互作用；

C核酸-核酸相互作用；D噬菌体外壳蛋白性质

6DNA合成仪合成DNA片断时，用的原料是

A4种dNTP； B4种NTP； C4种dNDP； D4种脱氧核苷的衍生物

7酒精沉淀核酸时，下列何种长度核苷酸不能被沉淀

A10 B20 C50 D100

8反密码子IGC可以识别的密码子是

AGCG BGCA CACG DICG

9真核RNA聚合酶2最大亚基C末端重复序列的功能是

A磷酸化使RNA聚合酶2与其它转录因子解离，促进转录的起始与延伸；

B乙酰化使RNA聚合酶2与组蛋白竞争结合与DNA上，促进转录的起始与延伸；

C甲基化使RNA聚合酶2活化，促进转录的起始与延伸；

D三者都有

10GAL4因子能够结合于基因的上游调控序列并激活基因的转录，它的DNA结合结构域属于

A锌指结构

B亮氨酸拉链结构

C螺旋-环-螺旋结构 D螺旋-转角-螺旋结构

11NA聚合酶1的功能是

A转录tRNA和5sRNA基因； B转录蛋白质基因和部分snRNA基因；

C只转录rRNA基因； D转录多种基因

12在真核细胞内，着丝粒是指

A两个构成染色体DNA分子的连接区域；

B一段高度重复的序列与组蛋白结合形成异染色质区；

C染色体DNA上的一段特殊序列，能够促进与纺锤体的相互作用；

D大约430bp长的一段序列，两端为两段高度保守的序列

13下列哪种酶的巯基参与催化肽键断裂反应

A羧肽酶Y； B胃蛋白酶； C木瓜蛋白酶； D胰凝乳蛋白酶

14达到反应平衡时，决定酶催化反应中底物转化为产物比率的参数是

A酶的比活力高低； B酶的Vmax大小

C酶的转化数；D酶的Km

15自然界通过光合作用生成大量的植物干物质，其中含量最高的是

A淀粉 B木质素 C纤维素 D半纤维素

16能催化蛋白质的谷氨酸及天冬氨酸的羧基侧肽键断裂反应的酶是

A枯草杆菌蛋白酶 B胃蛋白酶

C嗜热菌蛋白酶 D金**葡萄糖球菌v8蛋白酶

17下列化合物中哪一个是线粒体氧化磷酸化的解偶联剂

A氯霉素

B抗酶素A

C2，4-二硝基苯酚 Dβ-羟基丁酸

18蛋白激酶A催化蛋白质上氨基酸残基的磷酸化，它是

A酪氨酸残疾 B组氨酸残基 C丝氨酸残基 D门冬氨酸残基

19钠钾ATP酶催化一分子ATP水解时，同时

A泵出2Na ，泵入2K B泵出3Na ，泵入3K

C泵出2Na ，泵入3K D泵出3Na ，泵入2K

20动物细胞质中游离Ca 2的浓度大约是细胞外的

A1/1000 B1/200 C1/50 D1/10

三、填空（共25分）

1肌红蛋白分子中的辅基含有——离子（金属），在正常状态下，该离子的化合价为——

2在朊病毒致病过程中，其分子中的——结构转变为——结构，从而使其分子产生——

3Northern杂交是用——鉴定——

4真核生物主要有三类DNA聚合酶：DNA聚合酶1，DNA聚合酶2和DNA聚合酶——；他们分别催化rRNA，mRNA，和——的转录

5——通过结合反式因子，改变染色质DNA的结构而促进转录

6λ噬菌体侵入大肠杆菌细胞后通过——重组而进入溶源状态

7在同源重组过程中，常常形成——中间体

8大肠杆菌DNA依赖的RNA聚合酶由α2ββ‘σ五个亚基组成，——亚基与转录启动有关

9天然染色体末端不能与其他染色体断裂片断发生连接，这是因为天然染色体的末端存在——结构

10真核生物的基因组中有许多来源相同，结构相似，功能相关的基因，这样的一组基因称为——

11酶活性调节控制包括，酶的别构调节（或正负反馈调节），可逆的化学修饰，酶原活化，激活蛋白或抑制蛋白的调控。此外，还有——和——调控等

12多酶复合体具有自身调节的机制，第一步反应一般是限速步骤，可被其他反应产物——。这种作用被称之为——，催化这步反应的酶往往是——。

13紧密偶联的线粒体内膜在状态4时的跨膜电位为——伏特

14磷酸酯酶C水解磷脂酰胆碱，生成——和——

15蛋白质识别磷酸化酪氨酸残基的结构域是——

16表皮生长因子受体与胰岛素受体分子的结构域功能的共同特点是受体的胞内区都具有——

四、问答题（108）

1某一单链蛋白质，经过实验测得，在20摄氏度时其解折叠反应（N<=>D，其中N为该蛋白质的折叠态，D为非折叠态）的平衡常数是1010^（-8），试求该种蛋白质在该条件下折叠反应的自由能。（R=19872cal/（molK）或R=83144J/（molK））

2何谓蛋白质组，简述其研究特点。

3请你尽可能多地列举RNA生物功能的种类。

4说明基因芯片的工作原理及其在生物学研究中的意义。

5简述反转录（还原）病毒HIV的结构特征及其可能的致病机理。

6简述真核生物染色体上组蛋白的种类，组蛋白修饰的种类及其生物学意义。

7如何用实验证明双功能酶所催化的2种化学反应是否发生在同一催化部位。

8为什么说体外蛋白质复性或折叠与细胞内蛋白质折叠的机制是不同的。

9试管内偶联线粒体加琥珀酸与ADP产生状态3呼吸耗氧时，在分光光度计下检测到线粒体内源NAD 还原。这有那几种可能的机制？最后证明是何种机制。

10信号转导中第二信使指的是什么？试举两个第二信使的例子与他们在细胞内的主要作用。

中国科技大学生物化学与分子生物学2014年考研真题第二十二题关于乳糖操纵子那道真题详解 谢谢

四川大学2001年考研微生物学真题   一、选择填空（在四个答案中选择一个正确的，将正确答案填入题后括号内，每小题1分，共  计10分）。  1、人类对微生物的利用主要着眼于利用其：  A、合成菌体蛋白的能力； B、高效能量转化能力；  C、多种生化转化能力； D、复杂有机物的降解能力。答：（ ） 2、二十面体对称的病毒粒子的五邻体位于： A、12个顶角上； B、20个面上；  C、30条棱上； D、分别位于12个顶角上，20个面上，30条棱上。答：（ ） 3、注射白侯类毒素可使机体获得：  A、人工被动免疫； B、人工自动免疫； C、细胞免疫； D、变态反应。答：（ ）  4、某建筑工人劳动时受深度创伤，应立即到医院注射哪类物质： A、抗毒素； B、类毒素； C、抗生素； D、干扰素。答：（ ） 5、酿酒酵母营养体是： A、单倍体； B、二倍体；  C、单倍体和二倍体同在； D、多倍体 6、病毒的一步生长曲线主要分为：  A、隐晦期、裂解期、平稳期； B、潜伏期、裂解期、平稳期；  C、延迟期、裂解期、平稳期； D、胞内积累期、裂解期、平稳期。  7、可抑制细菌细胞壁全成抗生素是： A、四环素；袭带历 B、放线菌素D； C、万古霉素； D、短杆菌肽拍搜。答：（ ） 8、烟草花叶病毒粒子所含有的核酸是： A、+RNA； B、+RNA； C、-RNA； D、+DNA。答：（ ）  9、证明核酸是遗传变异的物质基础的经典实验是： A、经典转化实验，噬菌体感染实验，变量实验；  B、经典转化实验，噬菌体感染实验，植物病毒的重建实验； C、变量实验，涂布实验，平板影印培养实验；  D、平板影印培养实验、噬菌体感染实验、植物病毒的重建实验。答：（ ） 10、细菌芽孢萌发的过程主要分为3个阶段。即： A、活化、出芽和生长 B、活化、出芽和繁殖；  C、生长、繁殖和出芽； D、活化、繁殖和生长。答：（ ） 二、填空题（每空05分，共20分）  1、由微行纤生物将含氮有机物分解放出NH3的作用叫 作用，而由绿色植物和许多微生物进行以铵  盐为营养、合成  氨其酸等含氮有机物的作用叫 。  2、革兰氏阴性菌的菌体抗原是由 等三类物质组成的复合物，其中的 成分与细菌的内毒素有 关。

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乳糖操纵子模型

111 乳糖操纵子的结构：调节基因R，操纵序列O，启动序列P，3个结构基因Z：β-半乳糖苷酶,Y：编码透性酶,A：编码乙酰基转移酶。

112 乳糖操纵子的活动原理：调节基因R——表达蛋白——阻遏蛋白——结合到操纵序列O上，RNA聚合酶结合于启动序列P，当培养基中没有乳糖搜明时。阻遏蛋白与操纵基因结合，阻止RNA聚合酶转录。当培世段告养基中只有乳糖时，乳糖先被转换为半乳糖，半乳糖结合在阻遏蛋白上燃茄，导致阻遏蛋白与操纵基因O解离，RNA聚合酶结合于启动子转录开启。

去年考过了，今年肯定不考

操纵子的概念已经过时了（从2003年~考到2014年）再这样考的话，就是出题者脑残了。

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